Дмитрий Константинов (d_konstantinov) wrote,
Дмитрий Константинов
d_konstantinov

Category:
Как-то поверхностно я себе представлял особенности размножении кальмаров, а тут подвернулась прекрасная статья:

Жестокая любовь кальмаров
К. Н. Несис

ЛЮБОВЬ у кальмаров? Тоже мне нежности... Это вам не каракатицы, у которых самец загодя выбирает лучший участок дна, охраняет его от других самцов, приманивает самку и, одевшись в самые броские цвета, красиво за ней ухаживает. И не осьминоги, у которых самец специально демонстрирует самке разные детали своего тела, чтобы она усвоила, что он вполне готов к важной службе и сразу кушать его нельзя, разве что после спаривания, а оно может длиться (например, у гигантского северотихоокеанского осьминога с Дальнего Востока) более часа1... Спаривание же кальмаров, разумеется тех, которые были изучены, по продолжительности приближается к скоротечному воздушному бою: слетелись - сцепились - разлетелись... И никаких церемоний!
Поэтому когда мой коллега, известный полярный исследователь Игорь Мельников летом 1992 г. вернулся с дрейфующей льдины из Антарктики (с Американо-Российской дрейфующей станции "Уэдделл-I") и сказал, что они там на льдине, в лунке, поймали сачком двух кальмаров и скоро их привезут, - я и подумать не мог, какая жестокая кальмарья любовь мне откроется. Но по порядку!

Спаривание у всех головоногих состоит в том, что самец передает самке один или несколько сперматофоров2. Сперматофор - это похожий на узкую трубочку пакет со спермой. Сперматофоры могут быть короткими или длинными (от нескольких миллиметров до метра с лишним, обычно же сантиметровых размеров). И это не просто трубочка со спермой, а хитрое устройство, имеющее сложную оболочку и весьма замысловатый аппарат для выбрасывания спермы, снабженный чувствительным волоском, мощной пружиной и тюбиком с клеем, прикрепляющим живое к живому, да еще в водной среде (прямо мечта хирурга!). Сперматофоры находятся у самца в специальном органе (нидхемовом мешке), заканчивающемся пенисом, который тоже может быть простой трубкой или сложно устроенным аппаратом. А передает он их самке у одних видов пенисом, у других - специально видоизмененной рукой; она называется "гектокотиль" и снабжена особыми зажимами или щипчиками, чтобы прочно схватить сперматофор, выходящий из воронки (открытой конической трубки на нижней стороне головы - сопла реактивного движителя головоногого моллюска), и передать его самке, поместив именно в том месте, где нужно.

Место это - совершенно определенное и у каждого вида кальмаров свое: у одних для помещения сперматофоров служит ямка подо ртом с типичным для кальмаров попугайным клювом, у других они располагаются на ротовой мембране, кольцом вокруг рта, у третьих - вблизи жабр, на внутренней стенке мантии (мускулистой оболочке тела, за которую кальмаров и ценят, потому что именно ее едят), у четвертых - на затылке, в особой ямке. Впрочем, есть, кажется, и такие виды кальмаров, у которых самцу все равно, куда приклеить сперматофоры - хоть на голову, хоть на хвост, лишь бы разгрузиться.

Помещены ли сперматофоры в специальную ямку, приклеены ли к внутренней стороне мантии или распределены вокруг рта - в любом случае, выйдя из тела самца, они вступают в контакт с морской водой, и тут начинается процесс, именуемый сперматофорной реакцией, а проще - взрывом сперматофора. Чувствительный волосок надрывает тонкую перепонку, и морская вода осмотическим путем поступает внутрь оболочки сперматофора. Но оболочка прочная, двуслойная, вода давит на пружину, сжимает ее, и в конце концов наружная оболочка не выдерживает и разрывается у переднего конца пружины. Пружина вылетает наружу, вытягивает за собой внутреннюю оболочку, содержащую сперму, а тюбик с клеем прикрепляет ее к коже кальмарихи. Там сперма спокойно дожидается нереста, который у кальмаров бывает лишь раз в жизни. Кальмариха может спариваться перед самым нерестом, будучи вполне половозрелой, а может и задолго до нереста, месяца за два, за три, будучи еще совсем незрелой. В этом случае самцов на нерестилище вовсе не бывает, их к тому времени, может, уже и на свете-то нет.

Вот самка выметывает яйца. Если сперматофоры приклеены возле жабр - яйца проходят мимо них сразу после выхода из яйцеводов; если сперматофоры размещены на затылке самки - яйца двумя ниточками выметываются через два отверстия по бокам шеи, справа и слева от затылка, если же они выметываются через воронку, значит, проходят мимо кольца сперматофоров вокруг рта. Так или иначе, яйца обязательно оказываются у того места, где хранится сперма, и оплодотворяются.

Стремительное спаривание у кальмаров действительно подобно воздушному бою. И в том, и в другом случае успех загодя обеспечивается технически: в авиации - локатором, компьютерным расчетом выхода в атаку и сложнейшим устройством ракеты или авиапушки, у кальмаров - изощренным строением сперматофора и прехитростными приспособлениями для прикрепления спермы в нужной позиции и сохранения ее в жизнеспособном состоянии на протяжении 2 - 3 месяцев - без всякого жидкого азота!

Вроде бы все понятно. Только почему-то у меня получалось, что далеко не все. Я только пришел работать в Институт океанологии Академии наук и начал изучать океанических кальмаров и осьминогов, как в руки мне попались две самки кальмара - их извлек из желудка рыбы алепизавра, выловленной в 1963 г. в Индийском океане, южнее Суматры, мой шеф Н.В.Парин. Оба кальмара были совершенно студенистые, будто не кальмары, а медузы, и без щупалец. Но не оттого студенистые, что переваренные, и не потому без щупалец, что их рыба откусила: кальмары были свежехонькие, вся окраска сохранилась, и у обоих бросалось в глаза по одной недлинной полоске на брюхе. Странные полоски - как острым ножом прорезаны, начинаются чуть отступя от переднего края и идут в сторону хвоста параллельно оси тела. Из каждого разреза выглядывают головки сперматофоров, и что интересно: сами сперматофоры аккуратно уложены под кожей (совершенно целой!) в тканях мантии, и лишь их головки (то место, где прикрепляется чувствительный волосок) и шейки (где лежит пружина) торчат в разрез. Причем все сперматофоры - пустые, без спермы, одни оболочки. Очевидно, сперма была использована по назначению: обе самки отнерестились, и зрелых яиц у них не было.

Такие кальмары давно описаны в литературе. Считалось, что это - особый род и вид Chaunoteuthis mollis (mollis по-латыни мягкий), в котором, как ни странно, известны были только самки, все зрелые, все студенистые, все без щупалец и с разрезами на брюхе: у кого один разрез, справа или слева от середины брюха (а - в на рис.), у кого - два (по обе стороны). И в разрезах - сперматофоры. Но относится сей род и вид к семейству, в котором все прочие роды и виды мясистые, со щупальцами и на щупальцах сидят крупные острые крючья. Семейство называется: крючьеносные кальмары, Onychoteuthidae. Подумайте: мясистые крючьеносные кальмары, но без мяса и крючьев. И без самцов.

Как возникают разрезы на брюхе самки и как оплодотворяются яйца? Разные авторы высказывали предположения, что, дескать, разрезы самец делает клювом, а самка, выметывая яйца, прогоняет их у себя под брюхом, и по пути они оплодотворяются. Странно: клюв кальмара, как и клюв попугая, - это не коготь; он хорош для раскусывания, а не для разрезания пищи, мягкую мантию самки он может порвать, но не разрезать. Яйца выходят наружу через воронку в сторону головы, и самке трудно их развернуть к брюху, а если и удастся, много ли яиц окажется оплодотворенными при такой странной операции?

В то время я не смог в этом разобраться. Постепенно, однако, накапливались зарубки в памяти: в разных семействах кальмаров есть отдельные виды, известные только по самкам, всегда студенистым и без щупалец, да к тому же выловленным на поверхности океана (а другие виды тех же семейств - глубоководные, довольно-таки мясистые и со щупальцами). Кое-каких я и сам изловил и рассмотрел свеженькими. Крепла мысль, что эти "мягкие" самки относятся не к особым, а к вполне обычным видам, только при половом созревании они претерпевают студенистое перерождение, мантийные мышцы у них редуцируются, ткани обводняются, щупальца автотомируются - отрываются сами собой (как хвост у ящерицы), от их стеблей не остается и следа, разве только одинаковые справа и слева короткие основания, а такого не может быть, если щупальца кем-то оторваны или откушены. Как я предположил - и это потом подтвердилось - кальмары Chaunoteuthis mollis оказались самками обычных для тропиков и субтропиков Мирового океана крючьеносных кальмаров Onychoteuthis banksii (тех самых, молодь которых некогда атаковала в Тихом океане бальсовый плот Тура Хейердала "Кон-Тики": спасаясь от хищных рыб, кальмарчики разгонялись до такой скорости, что вылетали из воды и падали на плот). А завершивших размножение самцов в наших сборах нет, видимо, потому, что они, погибая после нереста, не всплывают к поверхности, а тонут. Значит, студенистого перерождения не претерпевают и остаются до смерти тяжелее воды.

Вот тут-то и подоспели два кальмара, пойманные сачком в лунке на дрейфующей льдине в море Уэдделла. Обе - самки, и довольно крупные, больше полуметра. Но легкие - с очень тонкой мантией, студенистые и без щупалец. Несомненно, выметали всю икру - только острый глаз моего друга и коллеги-кальмарщика Чингиза Нигматуллина обнаружил в яйцеводе каждой из самок по одному-единственному зрелому яйцу, случайно там оставшемуся. У обеих кальмарих на спине в передней части тела под кожей - сперматофоры. Длинные, 30 - 35 мм. У одной - поперек тела, строго параллельно друг другу, а у другой - и вдоль, и поперек, но тоже параллельно друг другу. Значит, эта самка два раза спаривалась. И опять же совершенно пустые сперматофоры, одни их прозрачные на просвет оболочки лежат в толще мантийных мышц (точнее, того, что от них осталось после студенистого перерождения), причем лежат ближе к внутренней стороне мантии, чем к наружной. Кожа над ними абсолютно целехонькая, типичный изящный рисунок сохранился прекрасно. А если посмотреть изнутри - рядом с головкой каждого сперматофора видно кругленькое "окошечко", открывающееся на внутреннюю сторону мантии. Значит, сперматофор "взорвался", сперма вытекла внутрь мантии и уже использована. Стало быть, все-таки яйца оплодотворяются именно внутри тела. Да и ясное дело, не на спине же у самки это происходит!

Вид кальмара определить не составило труда: налицо все характерные признаки Galiteuthis glacialis (в переводе - ледяной соленый кальмар; по-русски - из-за покрытой мельчайшими шипиками кожи - он называется антарктическим шероховатым кальмаром). Это один из самых обычных и массовых антарктических кальмаров. Не очень мясистый, скорее кожистый, но с мощными щупальцами, вооруженными крепкими и очень острыми крючьями. Притом вид глубоководный, взрослые кальмары живут на глубинах 500 - 2500 м. Самцы ледяного, или шероховатого, кальмара хорошо известны. Только их не на поверхности моря подбирали, а так же, как молодь и неполовозрелых самок, ловили крупногабаритными глубоководными тралами.

Этих кальмаров с удовольствием едят кашалоты, громадные дельфины бутылконосы, морские слоны, тюлени Уэдделла - а это все мастера глубокого заныривания. Но также альбатросы - птицы до того легкие, что нырнуть даже на маленькую глубину неспособны и кормятся только с поверхности. У альбатроса глотка здоровенная, и ледяного кальмара он может заглатывать целиком. Едят альбатросы и гигантских кальмаров, а те живут еще глубже, чем ледяной. Многие исследователи ломают голову: как неспособные нырять птицы ухитряются поедать гигантских глубоководных кальмаров?

Но вот теперь все стало на свои места. Почти все. Потому что ответов оказалось немало, но вопросов появилось еще больше. Да, действительно, самки многих глубоководных и полуглубоководных кальмаров из разных семейств, и маленьких, и гигантских, при половом созревании претерпевают студенистое перерождение и утрачивают щупальца, а после нереста всплывают к поверхности и погибают. Их-то и высматривают альбатросы, часами, не взмахнув крылом, парящие над волнами. Самцы же, похоже, не перерождаются, остаются мускулистыми и щупалец не утрачивают, а после смерти тонут и достаются на обед глубоководным хищникам и мусорщикам. Их остатки находили немецкие исследователи у рыб-долгохвостов (макрурусов), добытых на дне Атлантического океана на глубине нескольких километров.

Самка, утерявшая щупальца и почти всю мускулатуру, ловить добычу не в состоянии. У всех студенистых кальмаров, которых я исследовал, желудки были пусты или содержали микроскопические остатки пищи. Значит, весь период созревания яиц и нереста самка живет на собственных энергетических запасах - питается, так сказать, своими мышцами.

Мне кажется, что самец ледяного кальмара при спаривании раздирает мантию самки своими острыми крючьями, как когтями, а какие царапины оставляют кошачьи когти, каждый испытал на себе! Число царапин на мантии изученных нами самок приблизительно равно числу крючьев на одном щупальце самца. У спаривавшейся самки ледяного кальмара, описанной американским зоологом Э.Максуини, их было вдвое больше - очевидно, самец пустил в ход оба щупальца. Поэтому-то царапины и параллельны - одним взмахом сделаны! Затем самец аккуратно укладывает в каждый разрез по сперматофору. Чем? Может быть, пенисом, но скорее - руками. У половозрелых самцов ледяного кальмара концы рук спинной, а часто и спинно-боковой пары удлинены, оттянуты, присоски на них очень маленькие. А манипулировать руками головоногие умеют прекрасно. Самки осьминогов сплетают стебельки своих яиц в длинные грозди и приклеивают их к потолку норы. Самки одного вида каракатиц, у которых яйца с двумя стебельками, надевают их на веточки мягкого коралла и связывают стебельки узелком, получается вроде кольца на пальце. А самки рифового кальмара тщательно приклеивают яйцевые кладки под кораллами в столь узких щелях, что моя рука там не проходила. Такое умение особенно важно для Galiteuthis glacialis: ведь у этих кальмаров мантия прирастает к голове на затылке и к воронке на ее боковых сторонах, так что самец при спаривании может проникнуть в мантию самки только через две узкие щели по бокам головы. Ему приходится засовывать туда сначала щупальца - расцарапать мантийные ткани, а затем руки (или пенис?), чтобы наощупь уложить сперматофоры в царапины и закрепить их там. Нелегкое искусство!

Но, возможно, все обстоит совсем иначе: самец размещает сперматофоры не изнутри мантии самки, а снаружи, и потом они каким-то образом "проплавляют" мантию насквозь и опорожняют сперму внутрь. Как же, однако, сперматофор может проплавить мантию, пусть студенистую и почти безмускульную? Совсем непонятно. И главное, почему на коже над пустыми сперматофорами нет никаких следов ранения? Шрам-то должен остаться!

У других кальмаров семейства Cranchiidae, к которому принадлежит ледяной кальмар, сперматофоры тоже прикрепляются к спинной стороне мантии в разрезах, сделанных крючьями, а у видов без крючьев - присосками щупалец или же рук (у кальмаров четыре пары рук и пара длинных щупалец) с длинными острыми зубцами, как у Teuthowenia pellucida. Но снаружи это делается или изнутри? У одной самки глубоководного кальмара Bathothauma lyromma американский зоолог Р.Янг нашел внутри мантии две длинных руки половозрелого самца того же вида. Самка батотаумы была не вполне зрелая и не дегенерировавшая; видимо, сопротивлялась и оторвала бедному самцу руки. Если бы самец прикреплял сперматофоры снаружи, как его руки могли бы оказаться внутри мантии самки? Или он просто хотел потрогать и убедиться, что самка готова к спариванию? Да нет, похоже, что все-таки он переносил сперматофоры внутрь мантии самки!

У Chaunoteuthis mollis самец делает разрезы на брюхе самки, очевидно, не клювом, а крючьями - кальмары-то крючьеносные! И, наверное, снаружи. Да он и не мог бы это сделать изнутри, руки у него с толстыми концами, не приспособленные для точных манипуляций. Но как сперматофоры укладываются в разрезе под кожей? И как сперма попадает внутрь мантии? Непонятно...

Насколько я знаю (сам видел или читал), у тех видов кальмаров, самцы которых переносят сперматофоры в разрезы на теле, самки претерпевают студенистое перерождение и, умирая после нереста, всплывают. Но отнюдь не все кальмары, у которых самки дегенерируют и всплывают, спариваются столь экзотическим образом. Среди них есть и виды, сперматофоры которых размещаются на внутренней стенке мантии или ротовой мембране, как это происходит у кальмаров без студенистого перерождения.

Так для чего нужен столь варварский способ спаривания? Кальмар ты или не кальмар, это же, наверное, очень больно, когда чужие щупальца залезают внутрь твоего тела, когтями рвут тебе кожу, затем внутрь залезают другие конечности и что-то укладывают в болящие раны. Неужели самка кальмара подобна индейскому мальчику, который во время обряда инициации переносит мучения с улыбкой на лице? Есть племена, в которых мучают и девочек (обряд эксцизии у некоторых народов Африки, выбивание передних зубов перед замужеством у меланезийцев Новых Гебрид), но девочкам "держать улыбку" при этом не строго обязательно.

Разумеется, если бы самка не дегенерировала и не потеряла щупальца, самцу не удалось бы совершить свое важное, но жестокое дело. У большинства кальмаров самки крупнее самцов, и сожрать насильника им проще простого. У многих кальмаров (и у пелагических осьминогов-аргонавтов с красивой раковиной) самка после спаривания пожирает самца или, по крайней мере, откусывает часть его рук. Конечно, можно сказать, что дегенерация для вида выгодна: энергетические ресурсы мышц дегенерирующей самки превращаются в энергетические запасы для яиц и расходуются на их созревание и нерест. Большая, казалось бы, экономия. Но ведь у самцов такого не происходит, значит, можно без этого обойтись. Да и сколько угодно есть кальмаров, у которых никакого студенистого перерождения не бывает, самка до самого нереста сохраняет прекрасный аппетит и остается мускулистой (и вполне съедобной!). Неужели самка дегенерирует только для того, чтобы не оказать сопротивления самцу, раздирающему ей внутренности? Как хотите, а это сильно напоминает одно произведение Станислава Лема - рецензию на ненаписанную книгу о том, как люди во всем мире вдруг перестали получать удовольствие от плотской любви. Любовь превратилась в нудное и мучительное занятие, от которого хотелось улизнуть, как от тяжкого труда. Детей стали рожать только способом искусственного оплодотворения, а желание получать удовольствие перенесли на еду. Появились "едовые извращения" и все такое прочее...

Нет, не сумел я понять кальмарью душу. Гораздо понятнее простые чувства альбатроса, который парит над просторами океана и высматривает: не всплыла ли где-нибудь отметавшая яйца самка кальмара? Лучше - гигантского. Ничего, что икры в ней нет и мясо водянистое, зато сколько его! И глубоководных рачков-бокоплавов, что плавают стаями в толще воды поближе ко дну и вынюхивают: не опустился ли где-нибудь на дно окончивший свои жизненные дела издыхающий самец кальмара (опять же лучше гигантского), я тоже понять могу. Но мудрость жестокой любви кальмаров я так и не уразумел (пока?).

Уважаемые читатели! Не думайте, пожалуйста, что Джордж Сорос, пусть он будет здоров, тратит деньги, чтобы я мог изучать столь изящный предмет, как любовь у антарктических кальмаров! Ни в коем случае! Тема моих, поддержанных Фондом Сороса, изысканий - глубоководные кальмары и осьминоги северных и дальневосточных морей России. Их состав, распространение, биология и место в экосистемах. А место это, как выясняется, очень существенное. И весьма большую роль в экосистемах наших морей играют именно те кальмары, которые при созревании испытывают студенистое перерождение и у которых самки после нереста всплывают, а самцы (как я предполагаю) тонут. Это и гонатидные кальмары семейства Gonatidae, и крючьеносные Onychoteuthis, и "соленые" Galiteuthis (только другой, чем в Антарктике, вид, гладкий) - все они водятся у нас на Дальнем Востоке, и в весьма больших количествах. Они поедают массу планктона и мелкой рыбы, а их в свою очередь поедают бесчисленные рыбы, киты, дельфины, тюлени и, конечно же, морские птицы. Исследовать их биологию не просто интересно, от этого и польза может произойти. Ну, а раз биологию - значит, и любовь.

Природа
№ 10, 1997 г.
http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/PR_NEW_W.HTM
Tags: зоология
Subscribe

  • (no subject)

    Скучающие обезьяны у пересохшей реки Багмати. Пашупатинатх, Катманду, Непал

  • (no subject)

    детство

  • (no subject)

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 16 comments

  • (no subject)

    Скучающие обезьяны у пересохшей реки Багмати. Пашупатинатх, Катманду, Непал

  • (no subject)

    детство

  • (no subject)